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“Ulnaria”的由來及與“Synedra”的關系
一直以來，針桿藻屬Synedra作為淡水中常見硅藻被廣泛使用，如：肘狀針桿藻Synedra ulna等，但近年來國內外發表的分類學文章中，更多的用肘形藻屬Ulnaria代替了原來的針桿藻屬，中文文獻中也未能將其來源和關系進行闡述，讓許多硅藻分類的學者感到疑惑，也常給生態環境監測人員在進行種類鑒定時造成混亂。在此，我們查閱了相關資料，對“Ulnaria”的由來及與“Synedra”的關系進行了梳理，供讀者參考。

“Synedra”一詞最早出現在Ehrenberg（1830年）的一篇論文預印本的腳注中，文中對Synedra做了簡要描述，因該版本在同行間廣為流傳，因此被認為是有效發表，但在這篇論文中，作者沒有在Synedra屬下放任何種。1832年，Ehrenberg的這篇論文被正式發表，文中在Synedra屬下描述了5個種，分為兩個組（Section）：其中4個新種（Synedra fasciculata Ehr., S. lunaris Ehr., S. bilunaris Ehr.和S. balthica Ehr.）分在一組，主要特征是殼面光滑，線紋不明顯；還有1個種Synedra ulna (Nitzsch) Ehr.（由Bacillaria ulna Nitzsch 1817修訂而來）自成一組，主要特征是殼面具明顯的線紋。但是，Ehrenberg在這篇文章中并沒有指定Synedra屬的模式種。

后來，最早放在Synedra屬中的5個種，有3個相繼被修訂到其他屬中：1860年，Rabenhorst將Synedra fasciculata Ehr.修訂為Nitzschia dissipata (Kütz.) Rab.；Grunow (1865)將Synedra lunaris Ehr.修訂為Ceratoneis lunaris (Ehr.) Grunow；Schaarschmidt (1880)將Synedra bilunaris Ehr.移到Eunotia屬中修訂為E. bilunaris (Ehr.) Schaar.。這些修訂使得Synedra屬中最早的5個種僅留下了2個，即：S. ulna和S. balthica，那么誰是Synedra屬的模式種呢？

1927年，Boyer提出將Synedra ulna (Nitzsch) Ehr. 作為Synedra的模式種，但是他的觀點沒有得到更多的承認。原因是Ehrenberg(1830, p. 84)在文章預印本里，先將Bacillaria ulna修訂到Navicula屬中（N. ulna (Nitzsch) Ehr.），隨后，在這篇文章正式發表（1832）時，又將Bacillaria ulna修訂到Synedra（S. ulna (Nitzsch) Ehr.）。因在同一篇文章里兩次修訂的問題，S. ulna不適合做Synedra的模式種。基于此種情況，Ross（in Farr et al., 1979）指定了不太常見的海洋種S. balthica成為Synedra屬的模式種。

鑒于Synedra ulna及近似種與Synedra的模式種S. balthica在形態特征方面的差別，Frenguelli（1929）在Synedra屬中建立了一個以S. ulna為模式種的亞屬“subgen Ulnaria (Kütz.) Freng.”，淡水中許多種都屬于這個亞屬。

2001年，Compére對Synedra屬的研究進行了系統的整理，建議將Synedra balthica及近似種保留在Synedra屬中，把亞屬Ulnaria提升到屬的水平，并將Synedra ulna修訂為Ulnaria ulna (Nitzschi) Compére作為這個屬的模式種，將其近似種移到新屬Ulnaria中。目前，這一觀點得到許多學者認可（Guiry MD & Guiry GM, 2020；Kociolek et al., 2020等）。《中國淡水藻志》上共收錄了針桿藻屬Synedra 47種（含變種變型），近年來有23個被修訂到Fragilaria和Tabularia等屬中，12個屬于Ulnaria。隨著研究的不斷深入，目前還保留在Synedra中的種都應該被修訂到相應的屬中，最終能夠留在針桿藻屬Synedra的也都應該屬于Ulnaria屬。

遺憾的是，當淡水硅藻的研究者紛紛用Ulnaria代替Synedra時，海洋硅藻的研究者也沒有珍惜Synedra這個名字，Williams & Round（1986）等學者將原Synedra屬中的海洋種類及其他組群的淡水種類建立一系列新屬：Catacombas、Hyalosynedra、Tabularia、Ctenophora、Neosynedra等。目前，留在Synedra屬中僅是只有手繪圖而缺少細致研究的種類，可獲取的形態特征信息量很少，該屬面臨被廢棄的狀態。

綜上所述，我國已報道的淡水硅藻中Synedra屬中的種類并沒有現在意義上的Synedra屬的種類，除修訂到其他屬中的種類外都應屬于Ulnaria屬。有關Ulnaria這個屬的中文名稱，雖然“針桿藻屬”最為形象，也廣為人知，但由于Synedra在海洋中依然存在，不應再繼續使用針桿藻這個屬名；有人將Ulnaria譯成“肘形藻屬 ”，也有人譯成“肘桿藻屬”，但由于肘形藻屬使用最早，也較為廣泛，故我們仍然使用肘形藻屬這個名稱。

硅藻門 羽紋藻綱 無殼縫目 脆桿藻科
肘形藻屬（肘桿藻屬）

Ulnaria (Kützing) Compère 2001
Compère P. 2001. Ulnaria (Kützing) Compère, a new genus name for Fragilaria subgen. Alterasynedra Lange-Bertalot with comments on the typification of Synedra Ehrenberg. In: Lange-Bertalot Festschrift. Studies on diatoms dedicated to Prof. Dr. Dr. h.c. Horst Lange-Bertalot on the occasion of his 65 th birthday. (Jahn, R., Kociolek, J. P., Witkowski, A. & Compère, P. Eds), 97-101.

形態特征
細胞多單生，有時形成扇形或簇狀群體，罕見帶狀。殼面細長，線形或披針形。中軸區明顯，線形至窄披針形。中央區圓形、橢圓形或矩形，通常可見一些較淺的線紋（ghost striae），有些種類中央區只存在于殼面一側或無中央區。殼面末端通常具堅硬的硅質小刺。線紋單列或雙列。1-2個唇形突位于殼面末端（一個末端具一個唇形突或兩端各具一個唇形突）。第一環帶閉合。






識別要點
①殼面細長，中軸區明顯，多為窄線形；
②中央區通常可見一些較淺的線紋（ghost striae）；
③線紋單列或雙列；
④第一環帶閉合。




生境
廣泛分布于湖泊、河流、溪流、沼澤等生境中。
分布
該屬世界廣布，約有45種，我國淡水報道約30種。
模式種
Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère

常見種舉例

肘狀肘形藻Ulnaria ulna (Nitzsch) Compère 2001: 100

Bacillaria ulna Nitzsch 1817: 99

Navicula ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1830: 64

Synedra ulna (Nitzsch) Ehrenberg 1832: 87

Fragilaria ulna (Nitzsch) Lange-Bertalot 1980: 745

光鏡（LM）描述：殼面細長，線形至披針形，兩側平行，末端圓形至喙狀。中軸區明顯，線形。中央區在少數標本中不明顯，但在大部分標本中，呈矩形。殼面長65-134 μm，寬6.5-11 μm。線紋單列，平行排列，末端微輻射排列，每10 μm內有9-11條。環帶閉合，一般不超過四條。






掃描電鏡（SEM）描述：線紋單列，由圓形至橢圓形的孔紋組成，孔紋被硅質小片覆蓋。殼面兩端各具一個唇形突，從外殼面看是一個簡單的孔，從內殼面看是一個由兩個硅質片狀結構組成的唇形狀突起。頂孔區兩個，位于殼面末端殼套上，由規則排列的孔紋組成。從外殼面看，殼面最末端通常具兩個堅硬的硅質小刺。






生境：淡水種，廣泛分布在湖泊、河流、泉水、沼澤、農田等環境中。
國內已有報道：廣布種。
國外分布：廣布種。


參考文獻：

[1]齊雨藻, 李家英. 2004. 中國淡水藻志. 第十卷, 硅藻門, 羽紋綱 (無殼縫目擬殼縫目). 北京: 科學出版社

[2]倪依晨, 劉琪, 尤慶敏, 王全喜. 2013. 甘肅尕海硅藻初報[J].植物科學學報, 31(05): 445-453.

[3]Compère P. 2001. Ulnaria (Kützing) Compère, a new genus name for Fragilaria subgen. Alterasynedra Lange-Bertalot with comments on the typification of Synedra Ehrenberg. In: Lange-Bertalot Festschrift. Studies on diatoms dedicated to Prof. Dr. Dr. h.c. Horst Lange-Bertalot on the occasion of his 65 th birthday. (Jahn, R., Kociolek, J.P., Witkowski, A. & Compère, P. Eds), 97-101

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[7]Liu B., Williams D. M., Saúl Blanco & Jing X. 2017. Three new species of Ulnaria (Bacillariophyta) from the Wuling Mountains Area, China[J]. Nova Hedwigia, 2017, 146(146): 197-208.

[8]Round F. E., Crawford R.M. & Mann D.G., 1990. The Diatoms Biology and Morphology of the Genera. Cambridge: Cambridge University Press. pp. [i-ix], 747

[9]Spaulding S. 2013. Ulnaria. In Diatoms of North America. Retrieved December 06, 2020, from https://diatoms.org/genera/ulnaria

[10]Williams D. M. 1986. Comparative morphology of some species of Synedra Ehrenb. with a new definition of the genus [J]. Diatom Research, 1(1): 131-152.

[11]Williams D. M. & Round F. E. 1986. Revision of the genus Synedra Ehrenb. [J]. Diatom Research, 1(2): 313-339.

[12]Williams D. M. 2011. Synedra, Ulnaria: definitions and descriptions – a partial resolution[J]. Diatom Research, 26(1-2):149-153.


作者：羅粉、于潘、尤慶敏

編輯：邢淵、王全喜